На нашей планете существуют различные экосистемы. Виды экосистем классифицируются определенным образом. Однако связать воедино все многообразие этих единиц биосферы невозможно. Именно поэтому существует несколько классификаций экологических систем. Например, разграничивают их по происхождению. Это:

Естественные (природные) экосистемы. К ним относятся те комплексы, в которых круговорот веществ осуществляется без какого-либо вмешательства человека.

Искусственные (антропогенные) экосистемы. Они созданы человеком и способны существовать только при его непосредственной поддержке.

Экологическая система (экосистема) – пространственно определенная совокупность живых организмов и среды их обитания, объединенных вещественно-энергетическими и информационными взаимодействиями.

Различают водные и наземные природные экосистемы.

Водные экосистемы – это реки, озера, пруды, болота – пресноводные экосистемы, а также моря и океаны – водоемы с соленой водой.

Наземные экосистемы – это тундровая, таежная, лесная, лесостепная, степная, полупустынная, пустынная, горная экосистемы.

В каждой наземной экосистеме есть абиотический компонент – биотоп, или экотоп – участок с одинаковыми ландшафтными, климатическими, почвенными условиями; и биотический компонент – сообщество, или биоценоз – совокупность всех живых организмов, населяющих данный биотоп. Биотоп является общим местообитанием для всех членов сообщества. Биоценозы состоят из представителей многих видов растений, животных и микроорганизмов. Практически каждый вид в биоценозе представлен многими особями разного пола и возраста. Они образуют популяцию данного вида в экосистеме. Биоценоз очень трудно рассматривать отдельно от биотопа, поэтому вводят такое понятие, как биогеоценоз (биотоп+биоценоз). Биогеоценоз - элементарная наземная экосистема, главная форма существования природных экосистем.

В каждую экосистему входят группы организмов разных видов, различимые по способу питания:

Автотрофы (“самопитающиеся”);

Гетеротрофы (“питающиеся другими”);

Консументы – потребители органического вещества живых организмов;

Дитритофаги, или сапрофаги, - организмы, питающиеся мертвым органическим веществом – остатками растений и животных;

Редуценты – бактерии и низшие грибы – завершают деструктивную работу консументов и сапрофагов, доводя разложение органики до ее полной минерализации и возвращая в среду экосистемы последние порции двуокиси углерода, воды и минеральных элементов.

Все названные группы организмов в любой экосистеме тесно взаимодействуют между собой, согласуя потоки вещества и энергии.

Таким образом, для естественной экосистемы характерны три признака:

1) экосистема обязательно представляет собой совокупность живых и неживых компонентов.

2) в рамках экосистемы осуществляется полный цикл, начиная с создания органического вещества и заканчивая его разложением на неорганические составляющие.

3) экосистема сохраняет устойчивость в течение некоторого времени, что обеспечивается определенной структурой биотических и абиотических компонентов.

Примерами природных экосистем являются: упавшее дерево, труп животного, маленький водоем, озеро, лес, пустыня, тундра, суша, океан, биосфера.

Как видно из примеров, более простые экосистемы входят в более сложно организованные. При этом реализуется иерархия организации систем, в данном случае экологических. Поэтому экосистемы делятся по пространственному масштабу на микроэкосистемы, мезоэкосистемы и макроэкосистемы.

Таким образом, устройство природы следует рассматривать как системное целое, состоящее из вложенных одна в другую экосистем, высшей из которых является уникальная глобальная экосистема - биосфера. В ее рамках происходит обмен энергией и веществом между всеми живыми и неживыми составляющими в масштабах планеты.

Экосистема – это, грубо говоря, совокупность представителей живой природы и условий их проживания, объединенных между собой информацией, веществами и энергией.

Термин «экосистема» был предложен в 1935 году ученым-ботаником. Это определение не входило в рамки признаков по величине размеров, рангов или типу происхождения. Автор термина – англичанин А. Тенсли, всю свою жизнь посвятивший изучению процессов ботаники.

Виды экосистем могут быть различные, есть определенная классификация и схема подразделения их, как составляющих биосферы . Например, если судить по происхождению этих объектов, типы экосистем можно подразделить на природные и антропогенные.

Понятие экосистемы – важнейшая часть природного комплекса, составляющего географическую и биологическую оболочки планеты Земля. Здесь речь идет обо всех компонентах, из которых они складываются: почва, воздух, водные ресурсы, флора и фауна.

Артур Тенсли

Быстрая навигация по статье

Общая концепция понятия

Что такое экосистема? Что входит в это понятие? Значение слова объясняется довольно просто: это система, заселенная живыми организмами в естественных для них условиях обитания, внутри которой происходит постоянный обмен информацией и энергией.

Владимир Николаевич Сукачев Есть разные типы экосистем, однако общий принцип одинаков: в ней есть биотоп – региональный компонент, имеющий одинаковый ландшафт, местность, климат, и биоценоз – обитатели группы, постоянно проживающие в данном биотопе. Раздельно эти два понятия рассматривать просто не имеет смысла, так как биотоп и биоценоз не существуют отдельно друг от друга. А вот они вместе образуют природную схему, под названием биогеоценоз . Это понятие ввел в научный обиход ученый-биолог В.Н. Сукачев.

Поскольку природные системы способны существовать очень длительное время, для них важна слаженная работа всех составляющих, правильные обменные процессы, а также взаимодействие с окружающей средой – для освобождения накопившейся энергии и подпитки извне. Разнообразие экосистем велико, каждая из них индивидуальна, но все они имеют общие факторы – построение и составляющие.

Экосистемой называют отдельную структурную единицу, объединяющую биотические и абиотические факторы , которая имеет свою линию саморазвития, обеспечения жизненно важными материалами и определенную организацию.

Типы экосистем

Системы обмена различными веществами могут быть разных видов.

Какие бывают экосистемы по источнику происхождения компонентов? Их всего две: природные и искусственные .

Живая группа представляет собой полностью автономный комплекс живых организмов, обитающих в комфортных условиях. В такой структуре все ее составляющие выполняют свою функцию самостоятельно, без какого-либо вмешательства извне. Подобная концепция экосистемы носит название естественной или природной.

А вот антропогенные группы в биологии имеют полностью искусственное происхождение, часто их именно так и называют – искусственными. Каковы существенные признаки такой системы? Все очень просто: они были созданы искусственно, человеком. Обитатели экосистемы здесь не могут сами обеспечить необходимый обмен информацией и собственные условия проживания, все это поддерживается извне.

Теперь рассмотрим подробнее, в чем различие этих двух видов.

Естественная

Естественные экосистемы дополнительно подразделяются по методу получения энергии извне. Одна группа является полностью зависимой от энергии солнца, вторая – получает питание не только от солнечного светила, но и из других источников дополнительно.

Экология сообществ и экосистем, на сто процентов зависящих от небесного светила, не особенно продуктивна в плане переработки веществ, однако обходиться без них невозможно. Функции экосистемы подобного типа формируют климат на планете и общее состояние воздушного слоя вокруг Земли. Обычно природные комплексы существуют в своем естественном виде, занимают большие территории, такие, какими они были созданы.

Природные биомы подразделяют на три основные группы:

1. Наземная,
2. Пресноводная,
3. Морская.

Глубоководная котловина Черного моря – пример морского биома

Каждая из них основана на естественных и экологических факторах, а их совокупная работа является главным условием возникновения и существования глобальной экосистемы. Данные типы умышленно разбиты в экологии по условиям существования – таким образом единая экосистема слагается из основных возможных сред обитания в природных условиях. В данном контексте будут, безусловно, интересны примеры экосистем из каждой группы.

Наземные

Крупные наземные экосистемы, известные как естественные:

• тундра,
• хвойный лес,
• пустыня,
• саванна.

Тундра

Таких представителей достаточно много, общий смысл их понятен: это природная система, расположенная на земле и полностью самостоятельно функционирующая.

Пресноводные

Пресноводная группа более разнообразна и включает в себя еще несколько отдельных типов:

1. Лентические экосистемы . К ним относят объекты со стоячей водой, чаще всего это пруды или озера. Подвержены стратификации, поскольку вода в таких водоемах практически не движется – кроме небольших по времени, сезонных периодов. Поэтому подобные биомы, хотя и важны для экологии планеты, но по действию своему довольно статичны и имеют длительный срок обменных процессов.
2. Лотические экосистемы . Здесь как раз наоборот – речь идет о текучих водах: различные виды рек, ручьи и тому подобные. Благодаря своему основному свойству – течению – такие группы более активны, чем предыдущие. Из-за того, что воды не застаиваются, здесь более объемный обмен между водой и сушей, а также равномерный круговорот кислорода по всей площади.
3. Заболоченные естественным образом водоемы . То есть, собственно, сами болота и их разновидности. Различаются по признаку расположения: могут быть низинными – их основа это подземные воды, или верховыми – образованными где угодно, даже после проливных дождей или других природных катаклизмов.

Верховое, переходное и низинное болота в пойме рр. Манкурка и Боровая — болотный комплекс верхового типа

Концепция функционирования у пресноводных биомов совершенно аналогичная наземным: совокупность живых организмов в своей природной среде обитания, выполняющих обменные процессы внутри экологического комплекса.

Морские

Морской тип, соответственно, включает в себя:

• океаны,
• моря,
• шельфовые воды,
• другие водоемы с морской водой.

Тихий океан - самый большой по площади и глубине океан на Земле

Это – основные типы естественных систем. Однако, в природе встречаются и некоторые другие – их количество настолько мизерное, что освещать их нет смысла.

Каждая из природных систем обладает собственным климатом, растительностью и животным миром.

Искусственная

Однако живая экосистема не всегда может полностью функционировать самостоятельно, зачастую при потере хотя бы одного из ключевых факторов она обречена на гибель. Жизнь экосистемы будет постепенно угасать, выводя из цепочки очередные ее звенья до тех пор, пока она не перестанет функционировать совсем.

Так происходило в ранние периоды развития природных процессов, до тех пор, пока в их естественное течение не вмешался человек. Именно с его участием и были созданы, так называемые антропогенные природные комплексы – их также называют искусственными.

Такие виды экосистем на деле очень похожи, имеют одинаковый принцип действия и смысловую нагрузку, главной особенностью искусственного типа является то, что основная, решающая роль в ней принадлежит вмешательству извне.

Пример экосистемы антропогенного типа найти не сложно – они везде.

Возьмем сельское или фермерское хозяйство. С одной стороны, все процессы в них происходят естественным образом: семена растений созревают под воздействием солнечного ультрафиолета и обмена веществ почв, воздуха и осадков. Но в то же время, человеческая составляющая влияния здесь неотъемлема: аграрная обработка почв, уничтожение вредителей, сбор урожая – каждый фактор играет существенную роль в жизни этого комплекса, и он не может быть обеспечен природой самостоятельно.

Фермерское хозяйство в Тюменской области

Говоря об искусственных комплексах, нельзя упустить из виду городские и промышленные экосистемы. Это яркие примеры антропогенных групп.

В частности, городские экосистемы возникали в последнее время в процессе урбанизации населения – из сельскохозяйственных угодий жители перебирались в города, создавая крупные, в том числе и промышленные центры. Последние имеют огромный негативный вклад в экологию всей нашей планеты.

Индустриально загрязненные города – настоящая угроза экологическому состоянию Земли, всех ее сфер. Они не только убивают возможность протекания естественных процессов в природе, но и оказывают свое вредное воздействие на прилегающие к ним регионы, постепенно выживая натуральную природную среду.

Яркий пример промышленных экосистем – район Донбасса и ему подобные. По сравнению с ними обыкновенные городские экосистемы – хоть и искусственные, но не насколько угрожающие для экологии.

Примеры

Понятие экосистемы существует в науке уже давно, и с течением времени схема экосистемы постепенно усложняется. Это происходит и по естественным причинам, и из-за вмешательства прогрессивных аспектов. К понятию данного термина вполне подходит обозначение совокупности факторов, взаимодействующих друг с другом и создающих свой круговорот обмена веществ и информации.

Рассмотрим основные экосистемы земли и их особенности. Самая большая экосистема на Земле – биосфера планеты, так называется совокупность живых организмов, взаимодействующих друг с другом, используя биотическую и абиотическую модели поведения.

Экологическая система в природе – это: массивы естественных насаждений, образующие различные типы лесов – тайга, лиственные и сосновые леса. Функция экосистемы в данных случаях обеспечивается наличием группы организмов, отвечающих за ее жизнеспособность. Здесь обязательна взаимосвязь живых организмов и компонентов неживой природы: представителей фауны, растительной флора, которой они питаются, бактерий, живущих за счет получения питательных веществ из мертвого органического вещества.

Примеры экосистем антропогенного типа найти еще проще! Здесь также основная роль отводится естественным процессам, однако протекают они не самостоятельно. Типы и составляющие таких комплексов, могут быть какими угодно.

Самый простой пример экосистемы в этом разделе – обычный аквариум. Вроде бы он и совершенно естественен (у него живая экосистема из рыб, моллюсков, растений, воды и воздуха), но фактор, формирующий тип антропогенной схемы здесь – человек. От него поступает корм обитателям аквариума, он же обеспечивает освещение, очистку и другие необходимые факторы.

Аквариум

Или возьмем пример огорода, который по сути своей близок к понятию естественного процесса: овощи растут из семян, используя природный механизм. Определение антропогенности здесь элементарное – это натуральная схема, созданная человеком.

Отдельный пример искусственных комплексов – инженерные экосистемы. Сюда в первую очередь нужно отнести очистные сооружения, ветряные мельницы, горные экосистемы, созданные людьми. Здесь неживые части экосистемы вырабатывают или преобразуют энергетические потоки специально для обеспечения жизнедеятельности человечества.

Также нельзя не отметить колоссальное влияние на экологию, которое оказывают техногенные экосистемы. Концепции их таковы, что деятельность любого подобного комплекса приносит пользу человечеству и прогрессу, но в то же время наносит, зачастую непоправимый, вред естественным экосистемам планеты, экологической обстановке в отдельных регионах, всему живому и объектам неживой природы, в том числе.

Выделяют четыре типа экосистем:

элементарные (микроэкосистемы ) – экосистемы самого нижнего ранга, по размеру сходные с небольшими компонентами среды: ствол гниющего дерева, небольшой водоем, зубная полость человека и т.п.;

локальные (мезоэкосистемы ) (лесной массив, река, пруд и т.д.),

зональные (макроэкосистемы ) или биомы – крупные наземные экосистемы, имеющие очень большое распространение (океан, континенты, материки, природные зоны – тундра, тайга, дождевые тропические леса, саванны и др.). Каждый биом состоит из множества экосистем, связанных между собой. Взаимосвязь всех экосистем нашей планеты создает глобальную гигантскую экосистему, называемую Биосферой (Экосферой).

3. Классификации экосистем:

В зависимости от происхождения экосистемы подразделяются на:

1) природные (естественные) экосистемы ‑ биологический круговорот, в которых, протекает без прямого участия человека. Подразделяются на: наземные (лесные массивы, степи, пустыни) и водные: пресноводные и морские (болота, озера, пруды, реки, моря).

2) антропогенные (искусственные) экосистемы – экосистемы, созданные человеком для извлечения выгоды, которые способны существовать только при его поддержке (агроэкосистемы ‑ искусственные экосистемы, возникающие в результате сельскохозяйственной деятельности человека; техноэкосистемы ‑ искусственные экосистемы, возникающие в результате промышленной деятельности человека; урбаноэкосистемы (лат. городской) ‑ экосистемы, возникающие в результате создания поселений человека).

3) социоприродные – естественные системы, измененные человеком (парк, водохранилище).

Существуют и переходные между природными и антропогенными типы экосистем (экосистемы естественных пастбищ, используемых человеком для выпаса сельскохозяйственных животных).

По источнику энергии, который обеспечивает их жизнедеятельность, экосистемы подразделяют на следующие типы:

1) автотрофные экосистемы ‑ это экосистемы, которые сами обеспечивают себя энергией, получаемой от Солнца, за счет собственных фото- или хемотрофных организмов. К этому типу относится большинство природных экосистем и некоторые антропогенные.

2) гетеротрофные экосистемы ‑ это такие экосистемы, которые получают энергию, используя готовые органические соединения, синтезированные организмами, не являющимися компонентами данных экосистем, или использующих энергию созданных человеком энергетических установок. Это могут быть как природные (напр., экосистемы океанических глубин, использующие падающие сверху органические остатки), так и антропогенные (напр., города с их линиями электропередач).

4. Структура экосистемы. Под структурой экосистемы понимают четко выраженные закономерности в соотношениях и связях его частей. Структура экосистемы многопланова.

Различают видовую , пространственную , экологическую , трофическую и пограничную структуры.

Видовая структура экосистемы – это разнообразие видов, взаимосвязь и соотношение их численности. Различные сообщества, входящие в состав экосистемы, состоят из разного числа видов – видового разнообразия . Это важнейшая качественная и количественная характеристика устойчивости экосистемы. Основа биологического разнообразия в живой природе.Видовое разнообразие связано с разнообразием условий среды обитания. В таежном лесу,например, на площади в 100 м 2 , как правило, произрастают растения около 30 различных видов, а на лугу вдоль реки – в два раза больше.В зависимости от разнообразия видов различают богатые (тропические леса, долины рек, коралловые рифы) и бедные (пустыни, северные тундры, загрязненные водоемы) экосистемы . Главными лимитирующими факторами являются температура, влажность и недостаток пищи. В свою очередь, видовое разнообразие служит основой экологического разнообразия - разнообразия экосистем. Совокупность генетического, видового и экологического разнообразия составляет биологическое разнообразие планеты – главное условие устойчивости все жизни .

Пространственная структура экосистемы .

Популяции разных видов в экосистеме распределены определенным образом и образуют пространственную структуру .

Различают вертикальную и горизонтальную структуры экосистемы.

Основу вертикальной структуры (ярусность) формирует растительность.

Обитая совместно, растения одинаковой высоты создают своего рода этажи – ярусы элементы вертикальной структуры фитоценоза. Выделяют ярусность надземную и подземную . Пример надземной – в лесу, высокие деревья составляют первый (верхний) ярус, второй ярус формируется из молодых особей деревьев верхнего яруса и из взрослых деревьев, меньших по высоте (вместе образуют ярус А – древостой). Третий ярус состоит из кустарников (ярус В – подлесок), четвертый – из высоких трав (ярус С – травяной). Самый нижний ярус, куда попадает совсем мало света, составляют мхи и низкорослые травы (ярус D – мохово-лишайниковый). Ярусность наблюдается также в травянистых сообществах (лугах, степях, саваннах).

Подземная ярусность связана с разной глубиной проникновения в почву корневых систем растений: у одних корни уходят глубоко в почву, достигают уровня грунтовых вод, другие имеют поверхностную корневую систему, улавливающую воду и элементы питания из верхнего почвенного слоя. Животные тоже приспособлены к жизни в том или ином растительном ярусе (некоторые вообще не покидают свой ярус). Следовательно, ярус можно представить как структурную единицу биоценоза, которая отличается от других его частей определенными экологическими условиями, набором растений, животных, микроорганизмов.

Горизонтальная структура (мозаичность, пятнистость) экосистемы образуется в результате неоднородности микрорельефа, свойств почвы, средообразующей деятельности растений и животных (например: в результате деятельности человека – выборочная рубка, кострища и др. или животных – выбросы почвы при копке нор, последующее ее зарастание, образование муравейников, вытаптывание и стравливание травостоя копытными и т.д., вывалов древостоя во время ураганов и т.д.)

Благодаря вертикальной и горизонтальной структуре обитающие в экосистеме организмы более эффективно используют минеральные вещества почвы, влагу, световой поток.

Экологическая структура экосистемы складывается из различных экологических групп организмов, которые могут иметь различный видовой состав, но занимать сходные экологические ниши. Каждая из экологических групп выполняет в сообществе определенные функции: продуцировать органическое вещество, используя источники солнечной и химической энергии, потреблять его, преобразовывать отмершую органику в неорганические вещества, тем самым вновь возвращать его в круговорот веществ.

Важным признаком структурной характеристики экосистемы является наличие границ обитания различных сообществ. Они, как правило, условны. Как результат возникает достаточно обширная пограничная (краевая) зона, отличающаяся особыми условиями. Растения и животные, характерные для каждого из соприкасающихся сообществ, проникают на сопредельные территории, создавая при этом специфическую «опушку», пограничную полосу – экотон . Так возникает пограничный или краевой эффект – увеличение разнообразия и плотности организмов на окраинах (опушках) соседствующих сообществ и в переходных поясах между ними.

Экосистема относится к ключевым понятиям экологии. Само слово расшифровывается как "экологическая система". Термин был предложен экологом А. Тенсли в 1935 году. Экосистема объединяет несколько понятий:

• Биоценоз — сообщество живых организмов
• Биотоп — среда обитания этих организмов
• Виды связей организмов в данном ареале обитания
• Обмен веществ, который происходит между этими организмами в данном биотопе.

То есть, по сути, экосистема — это объединение компонентов живой и неживой природы, между которыми происходит обмен энергией. А благодаря этому обмену возможно создание условий, необходимых для поддержания жизни. Основой любой экосистемы на нашей планете является энергия солнечного света.

Для классификации экосистем ученые выбрали один признак — среду обитания. Так удобнее выделять отдельные экосистемы, так как именно ареал обуславливает климатические, биоэнергетические и биологические особенности. Рассмотрим виды экосистем.

Природные экосистемы образуются на земле самостихийно, при участии сил природы. Например, естественные озера, реки, пустыни, горы, леса и т.д.

Агроэкосистемы — это один из видов искусственных экосистем, созданных человеком. Они отличаются слабыми связями между компонентами, меньшим видовым составом организмов, искусственностью взаимообмена, но при этом именно агроэкосистемы наиболее продуктивны. Их человек создает ради получения сельскохозяйственной продукции. Примеры агроэкосистем: пашни, пастбища, сады, огороды, поля, насаженные леса, искусственные пруды...

Лесные экосистемы - это сообщество живых организмов, обитающих на деревьях. На нашей планете треть суши занимают именно леса. Почти половина из них — тропические. Остальные — хвойные, лиственные, смешанные, широколиственные.

В структуре лесной экосистемы выделяют отдельные ярусы. В зависимости от высоты яруса меняется состав живых организмов.

Главными в экосистеме леса являются растения, причем основным является один (реже несколько) видов растения. Все остальные живые организмы — либо потребители, либо разрушители, так или иначе влияющие на обмен веществ и энергией...

Растения и животные являются лишь составной частью какой-либо экосистемы. Так, животные — это важнейший природный ресурс, без которого невозможно существование экосистемы. Они более мобильны, чем растения. И, несмотря на то, что по видовому разнообразию фауна проигрывает флоре, именно животные обеспечивают устойчивость экосистемы, активно участвуя в обмене веществ и энергии.

При этом, все животные образуют генетический фонд планеты, обитая только в тех экологических нишах, где для них созданы все условия для выживания и размножения.

Растения же являются основополагающим фактором для существования любой из экосистем. Именно они чаще всего являются редуцентами — то есть, организмами, перерабатывающими солнечную энергию. А солнце, как уже отмечалось выше — основа существования жизненных форм на Земле.

Если рассматривать представителей флоры и фауны по отдельности, то каждое животное и растение представляет собой микроэкосистему на той или иной стадии существования. Например, ствол дерева по мере его развития — это одна цельная экосистема. Ствол упавшего дерева — это уже другая экосистема. Так же и с животными: эмбрион в стадии размножения можно считать микроэкосистемой...

Водные экосистемы - это системы, приспособленные к жизни в воде. Именно вода определяет уникальность того сообщества живых организмов, которые в ней обитают. Разнообразие видов животных и растений, состояние, устойчивость водной экосистемы зависит от пяти факторов:

• Солености воды
• Процента содержащегося в ней кислорода
• Прозрачности воды в водоеме
• Температуры воды
• Доступности питательных веществ.

Принято разделять все водные экосистемы на два больших класса: пресноводные и морские. Морские занимают более 70% земной поверхности. Это океаны, моря, соленые озера. Пресноводных меньше: большая часть рек, озер, болота, пруды и другие более мелкие водоемы...

Устойчивостью экосистемы называют способность данной системы противостоять изменения внешних факторов и сохранять свою структуру.

В экологии принято выделять два вида устойчивости ЭС:

• Резистентную — это вид устойчивости, при которой экосистема способна сохранять свою структуру и функциональность в неизменном виде, несмотря на изменения внешних условий.
• Упругую — этот вид устойчивости присущ тем экосистемам, которые могут восстанавливать свою структуру после изменения условий или вовсе после разрушения. Например, когда лес восстанавливается после пожара, говорят именно об упругой устойчивости экосистемы.
  Экосистема человека

В человеческой экосистеме доминатным видом будет человек. Такие экосистемы удобнее разделять по сферам:

Экосистема представляет собой устойчивую систему компонентов живого и неживого происхождения, в которой участвуют, как и объекты неживой природы, так и объекты живой природы: растения, животные и человек. Каждый человек, вне зависимости от места рождения и проживания (будь то шумный мегаполис или деревня, остров или большая земля, пр.) является частью экосистемы....

В настоящее время влияние человека на любую экосистему ощущается повсеместно. В своих целях человек либо разрушает, либо улучшает экосистемы нашей планеты.

Так, расточительное отношение к земле, вырубка лесов, осушение болот относят к разрушительному воздействию человека. И наоборот, создание заповедников, восстановление популяций животных способствуют восстановлению экобаланса Земли и является созидательным влиянием человека на экосистемы...

Главное различие таких экосистем состоит в способе их образования.

Естественные, или природные экосистемы создаются при участии сил природы. Человек либо вообще не оказывает на них влияния, либо влияние есть, но незначительное. Самой большой природной экосистемой является наша планета.

Искусственные экосистемы называют еще антропогенными. Они создаются человеком ради получения "выгоды" в виде продуктов питания, чистого воздуха, других продуктов, необходимых для выживания. Примеры: сад, огород, ферма, водохранилище, оранжерея, аквариум. Даже космический корабль можно рассматривать как пример антропогенной экосистемы.

Главные отличия искусственных экосистем от естественных.

(англ.) русск. озеро со всей совокупностью организмов определяется как «микрокосм» («Озеро как микрокосм» - «The lake as a microcosme» (англ.) , 1887 ). Современный термин впервые был предложен английским экологом А. Тенсли (англ.) русск. в 1935 году. В. В. Докучаев также развивал представление о биоценозе как о целостной системе. Однако в русской науке общепринятым стало введённое В. Н. Сукачёвым понятие о биогеоценозе (1944). В смежных науках существуют также различные определения, в той или иной степени совпадающие с понятием «экосистема», например, «геосистема» в геоэкологии или введённые примерно в тот же период другими учёными «голоцен» (Ф. Клементс , 1930) и «биокосное тело» (В. И. Вернадский , 1944) .

Понятие экосистемы

Определения

Иногда особо подчёркивается, что экосистема - это исторически сложившаяся система (см. Биоценоз).

Концепция экосистемы

Юджин Одум (1913-2000). Отец экосистемной экологии

Экосистема - сложная (по определению сложных систем Л. Берталанфи) самоорганизующаяся, саморегулирующаяся и саморазвивающаяся система. Основной характеристикой экосистемы является наличие относительно замкнутых, стабильных в пространстве и времени потоков вещества и энергии между биотической и абиотической частями экосистемы . Из этого следует, что не всякая биологическая система может назваться экосистемой, например, Таковыми не являются аквариум или трухлявый пень . Данные биологические системы (естественные или искусственные) не являются в достаточной степени самодостаточными и саморегулируемыми (аквариум), если перестать регулировать условия и поддерживать характеристики на одном уровне, достаточно быстро она разрушится. Такие сообщества не формируют самостоятельных замкнутых циклов вещества и энергии (пень), а являются лишь частью большей системы . Такие системы следует называть сообществами более низкого ранга, или же микрокосмами . Иногда для них употребляют понятие - фация (например, в геоэкологии), но оно не способно в полной мере описать такие системы, особенно искусственного происхождения. В общем случае в разных науках понятию «фация» соответствуют различные определения: от систем субэкосистемного уровня (в ботанике, ландшафтоведении) до понятий, не связанных с экосистемой (в геологии), либо понятие, объединяющее однородные экосистемы (Сочава В. Б.), или почти тождественное (Берг Л. С. , Раменский Л. Г.) определению экосистемы.

Биогеоценоз и экосистема

В соответствии с определениями между понятиями «экосистема» и «биогеоценоз» нет никакой разницы, биогеоценоз можно считать полным синонимом термина экосистема . Однако существует распространённое мнение, согласно которому биогеоценоз может служить аналогом экосистемы на самом начальном уровне , так как термин «биогеоценоз» делает бо́льший акцент на связь биоценоза с конкретным участком суши или водной среды, в то время как экосистема предполагает любой абстрактный участок. Поэтому биогеоценозы обычно считаются частным случаем экосистемы . Разными авторами в определении термина биогеоценоз перечисляются конкретные биотические и абиотические компоненты биогеоценоза, в то время как определение экосистемы носит более общий характер .

Строение экосистемы

В экосистеме можно выделить два компонента - биотический и абиотический. Биотический делится на автотрофный (организмы, получающие первичную энергию для существования из фото- и хемосинтеза или продуценты) и гетеротрофный (организмы, получающие энергию из процессов окисления органического вещества - консументы и редуценты) компоненты , формирующие трофическую структуру экосистемы.

Единственным источником энергии для существования экосистемы и поддержания в ней различных процессов являются продуценты, усваивающие энергию солнца , (тепла , химических связей) с эффективностью 0,1 - 1 %, редко 3 - 4,5 % от первоначального количества. Автотрофы представляют первый трофический уровень экосистемы. Последующие трофические уровни экосистемы формируются за счёт консументов (2-ой, 3-й, 4-й и последующие уровни) и замыкаются редуцентами , которые переводят неживое органическое вещество в минеральную форму (абиотический компонент), которая может быть усвоена автотрофным элементом .

Основные компоненты экосистемы

С точки зрения структуры в экосистеме выделяют :

1. климатический режим, определяющий температуру, влажность, режим освещения и прочие физические характеристики среды;
2. неорганические вещества, включающиеся в круговорот;
3. органические соединения, которые связывают биотическую и абиотическую части в круговороте вещества и энергии;
4. продуценты - организмы, создающие первичную продукцию;
5. макроконсументы, или фаготрофы, - гетеротрофы, поедающие другие организмы или крупные частицы органического вещества;
6. микроконсументы (сапротрофы) - гетеротрофы, в основном грибы и бактерии , которые разрушают мёртвое органическое вещество, минерализуя его, тем самым возвращая в круговорот.

Последние три компонента формируют биомассу экосистемы.

С точки зрения функционирования экосистемы выделяют следующие функциональные блоки организмов (помимо автотрофов):

1. биофаги - организмы, поедающие других живых организмов,
2. сапрофаги - организмы, поедающие мёртвое органическое вещество.

Данное разделение показывает временно-функциональную связь в экосистеме, фокусируясь на разделении во времени образования органического вещества и перераспределении его внутри экосистемы (биофаги) и переработки сапрофагами . Между отмиранием органического вещества и повторным включением его составляющих в круговорот вещества в экосистеме может пройти существенный промежуток времени, например, в случае соснового бревна, 100 и более лет.

Все эти компоненты взаимосвязаны в пространстве и времени и образуют единую структурно-функциональную систему.

Экотоп

Обычно понятие экотоп определялось как местообитание организмов, характеризующееся определённым сочетанием экологических условий: почв, грунтов, микроклимата и др . Однако, в этом случае это понятие фактически почти идентично понятию климатоп .

На данный момент под экотопом в отличие от биотопа понимается определённая территория или акватория со всем набором и особенностями почв , грунтов , микроклимата и других факторов в неизменённом организмами виде . Примерами экотопа могут служить наносные грунты, новообразовавшиеся вулканические или коралловые острова , вырытые человеком карьеры и другие заново образовавшиеся территории. В этом случае климатоп является частью экотопа.

Климатоп

Изначально «климатоп» был определён В. Н. Сукачёвым (1964) как воздушная часть биогеоценоза, отличающаяся от окружающей атмосферы своим газовым составом, особенно концентарией углекислого газа в приземном биогоризонте, кислорода там же и в биогоризонтах фотосинтеза , воздушным режимом, насыщенностью биолинами, уменьшенной и изменённой солнечной радиацией и освещённостью, наличием люминесценции растений и некоторых животных, особым тепловым режимом и режимом влажности воздуха .

На данный момент это понятие трактуется чуть более широко: как характеристика биогеоценоза, сочетание физических и химических характеристик воздушной или водной среды, существенных для населяющих эту среду организмов . Климатоп задаёт в долговременном масштабе основные физические характеристики существования животных и растений, определяя круг организмов, которые могут существовать в данной экосистеме.

Эдафотоп

Под эдафотопом обычно понимается почва как составной элемент экотопа . Однако более точно это понятие следует определять как часть косной среды преобразованной организмами, то есть не всю почву , а лишь её часть . Почва (эдафотоп) является важнейшей составляющей экосистемы: в нём происходит замыкание циклов вещества и энергии, осуществляется перевод из мёртвого органического вещества в минеральные и их вовлечение в живую биомассу . Основными носителями энергии в эдафотопе выступают органические соединения углерода , их лабильные и стабильные формы, они в наибольшей степени определяют плодородие почв.

Биоценоз, представленный в схематичном виде как пищевая сеть и его биотоп

Биотоп

Биоценоз

Иногда выделяют третий аспект устойчивости - устойчивость экосистемы по отношению к изменениям характеристик среды и изменению своих внутренних характеристик . В случае, если экосистема устойчиво функционирует в широком диапазоне параметров окружающей среды и/или в экосистеме присутствует большое число взаимозаменяемых видов (то есть, когда различные виды, сходные по экологическим функциям в экосистеме, могут замещать друг друга), такое сообщество называют динамически прочным (устойчивым). В обратном случае, когда экосистема может существовать в весьма ограниченном наборе параметров окружающей среды, и/или большинство видов незаменимы в своих функциях, такое сообщество называется динамически хрупким (неустойчивым) . Необходимо отметить, что данная характеристика в общем случае не зависит от числа видов и сложности сообществ. Классическим примером может служить Большой Барьерный риф у берегов Австралии (северо-восточное побережье), являющийся одной из «горячих точек» биоразнообразия в мире - симбиотические водоросли кораллов, динофлагелляты , весьма чувствительны к температуре. Отклонение от оптимума буквально на пару градусов ведёт к гибели водорослей, а до 50-60 % (по некоторым источникам до 90 %) питательных веществ полипы получают от фотосинтеза своих мутуалистов .

У экосистем существует множество состояний, в которых она находится в динамическом равновесии; в случае выведения из него внешними силами, экосистема совершенно необязательно вернётся в изначальное состояние, зачастую её привлечёт ближайшее равновесное состояние (аттрактор), хотя оно может быть очень близким к первоначальному .

Биоразнообразие и устойчивость в экосистемах

Дождевые леса Амазонии, как и влажные экваториальные леса, являются местами наибольшего биоразнообразия

Обычно устойчивость связывали и связывают с биоразнообразием видов в экосистеме (альфаразнообразие), то есть, чем выше биоразнообразие, чем сложнее организация сообществ, чем сложнее пищевые сети, тем выше устойчивость экосистем. Но уже 40 и более лет назад на данный вопрос существовали различные точки зрения, и на данный момент наиболее распространено мнение, что как локальная, так и общая устойчивость экосистемы зависят от значительно большего набора факторов, чем просто сложность сообществ и биоразнообразие. Так, на данный момент с повышением биоразнообразия обычно связывают повышение сложности, силы связей между компонентами экосистемы, стабильность потоков вещества и энергии между компонентами .

Экваториальный дождевой лес может содержать более 5000 видов растений (для сравнения в лесах таёжной зоны - редко более 200 видов)

Важность биоразнообразия состоит в том, что оно позволяет формировать множество сообществ, различных по структуре, форме, функциям, и обеспечивает устойчивую возможность их формирования. Чем выше биоразнообразие, тем большее число сообществ может существовать, тем большее число разнообразных реакций (с точки зрения биогеохимии) может осуществляться, обеспечивая существование биосферы в целом .

Сложность и устойчивость экосистем

На данный момент не существует удовлетворительного определения и модели, описывающей сложность систем и экосистем в частности. Существует два широко распространённых определения сложности: колмогоровская сложность - слишком специализированное для применения к экосистемам. И более абстрактное, но тоже неудовлетворительное определение сложности, данное И. Пригожиным в работе «Время, хаос, квант» : Сложные системы - не допускающие грубого или операционального описания в терминах детерминистских причинностей . В других своих трудах И. Пригожин писал, что не готов дать строгого определения сложности , поскольку сложное - это нечто, что на данный момент не может быть корректно определено.

Параметры сложности и их влияние на устойчивость

В качестве параметров сложности экосистем традиционно подразумевались общее число видов (альфа-разнообразие), большое число взаимодействий между видами, сила взаимодействий между популяциями и различные сочетания этих характеристик. При дальнейшем развитии этих представлений появилось утверждение, что чем больше путей переноса и преобразования энергии в экосистеме, тем она устойчивей при различных видах нарушений .

Однако, позже было показано, что данные представления не могут охарактеризовать устойчивость экосистем . Существует множество примеров как весьма устойчивых монокультурных сообществ (фитоценозы орляка), так и слабоустойчивых сообществ с высоким биоразнообразием (коралловые рифы, тропические леса). В 70-80-х годах XX столетия усилился интерес к моделированию зависимости устойчивости от сложности экосистем . Разработанные в этот период модели показали, что в случайным образом генерируемой сети взаимодействия в сообществе при удалении бессмысленных цепей (типа А ест В, В ест С, С ест А и подобного типа) локальная устойчивость падает с увеличением сложности. Если продолжить усложнение модели и учесть, что консументы испытывают влияние пищевых ресурсов, а пищевые ресурсы от консументов не зависят, то можно прийти к выводу о том, что устойчивость не зависит от сложности, либо также падает с её увеличением. Разумеется, такие результаты справедливы главным образом для детритных цепей питания, в которых консументы не влияют на поток пищевых ресурсов , хотя и могут менять пищевую ценность последних.

При изучении общей устойчивости на модели из 6 видов (2 хищника-консумента второго порядка, 2 консумента первого порядка и 2 вида в основании пищевой цепи) исследовалось удаление одного из видов. В качестве параметра устойчивости была принята связность. Сообщество считалось устойчивым, если остальные виды оставались локально устойчивыми. Полученные результаты согласовывались с общепринятыми воззрениями о том, что с повышением сложности при выпадении хищников высшего порядка устойчивость сообщества падает, но при выпадении оснований пищевой цепи с повышением сложности устойчивость повышалась .

В случае упругой устойчивости , когда под сложностью также понимается связность, с повышением сложности упругая устойчивость также повышается. То есть, большее разнообразие видов и большая сила связи между ними позволяет сообществам быстрее восстанавливать свою структуру и функции. Данный факт подтверждает общепринятые взгляды на роль биоразнообразия как некоего пула (фонда) для восстановления полноценной структуры как экосистем, так и более высокоорганизованных структур биосферы, а также самой биосферы в целом. На данный момент общепринятым и фактически неоспариваемым является представление о том, что биосфера эволюционировала в сторону увеличения биоразнообразия (всех трёх его компонентов), ускорения обращения вещества между компонентами биосферы, и «убыстрения» времени жизни как видов, так и экосистем .

Потоки вещества и энергии в экосистемах

На данный момент научное понимание всех процессов внутри экосистемы далеко от совершенства, и в большей части исследований либо вся экосистема, либо некоторые её части выступают в качестве «чёрного ящика » . В то же время, как любая относительно замкнутая система, экосистема характеризуется входящим и выходящим потоком энергии и распределением этих потоков между компонентами экосистем.

Продуктивность экосистем

При анализе продуктивности и потоков вещества и энергии в экосистемах выделяют понятия биомасса и урожай на корню . Под урожаем на корню понимается масса тел всех организмов на единице площади суши или воды , а под биомассой - масса этих же организмов в пересчёте на энергию (например, в джоулях) или в пересчёте на сухое органическое вещество (например, в тоннах на гектар) . К биомассе относят тела организмов целиком, включая и витализированные омертвевшие части и не только у растений, к примеру, кора и ксилема , но и ногти и ороговевшие части у животных. Биомасса превращается в некромассу только тогда, когда отмирает часть организма (отделяется от него) или весь организм. Часто зафиксированные в биомассе вещества являются «мёртвым капиталом», особенно это выражено у растений: вещества ксилемы могут сотнями лет не поступать в круговорот, служа только опорой растения .

Под первичной продукцией сообщества (или первичной биологической продукцией) понимается образование биомассы (более точно - синтез пластических веществ) продуцентами без исключения энергии, затраченной на дыхание за единицу времени на единицу площади (например, в сутки на гектар).

Первичную продукцию сообщества разделяют на валовую первичную продукцию , то есть всю продукцию фотосинтеза без затрат на дыхание , и чистую первичную продукцию , являющуюся разницей между валовой первичной продукцией и затратами на дыхание. Иногда её ещё называют чистой ассимиляцией или наблюдаемым фотосинтезом ).

Чистая продуктивность сообщества - скорость накопления органического вещества, не потребляемого гетеротрофами (а затем и редуцентами). Обычно вычисляется за вегетационный период либо за год . Таким образом, это часть продукции, которая не может быть переработана самой экосистемой. В более зрелых экосистемах значение чистой продуктивости сообщества стремится к нулю (см. концепцию климаксных сообществ).

Вторичная продуктивность сообщества - скорость накопления энергии на уровне консументов. Вторичную продукцию не подразделяют на валовую и чистую, так как консументы только потребляют энергию, усвоенную продуцентами, часть её не ассимилируется, часть идёт на дыхание, а остаток идёт в биомассу, поэтому более корректно называть её вторичной ассимиляцией .

Распределение энергии и вещества в экосистеме может быть представлено в виде системы уравнений. Если продукцию продуцентов представить как P 1 , то продукция консументов первого порядка будет выглядеть следующим образом:

• P 2 =P 1 -R 2 ,

где R 2 - затраты на дыхание, теплоотдача и неассимилированная энергия. Следующие консументы (второго порядка) переработают биомассу консументов первого порядка в соответствии с:

• P 3 =P 2 -R 3

и так далее, до консументов самого высшего порядка и редуцентов. Таким образом, чем больше в экосистеме потребителей (консументов), тем более полно перерабатывается энергия, первоначально зафиксированная продуцентами в пластических веществах . В климаксных сообществах, где разнообразие для данного региона обычно максимально, такая схема переработки энергии позволяет сообществам устойчиво функционировать на протяжении длительного времени.

Энергетические соотношения в экосистемах (экологические эффективности)

График изменения соотношения P/B в экосистемах (по А. К. Бродскому, 2002)

Пространственные границы экосистемы (хорологический аспект)

В природе, как правило, не существует чётких границ между различными экосистемами . Всегда можно указать на ту или иную экосистему, но выделить дискретные границы, если они не представлены различными ландшафтными факторами (обрывы, реки, различные склоны холмов, выходы скальных пород и т. п.), не представляется возможным, ибо чаще всего существуют плавные переходы от одной экосистемы к другой . Это обусловлено относительно плавным изменением градиента факторов среды (влажность, температура, увлажнённость и прочее). Иногда переходы из одной экосистемы в другую могут фактически являться самостоятельной экосистемой. Обычно сообщества, образующиеся на стыке различных экосистем, называются экотонами . Термин «экотон» введён Ф. Клементсом в 1905 году.

Экотоны

Экотоны играют существенную роль в поддержании биологического разнообразия экосистем за счёт так называемого краевого эффекта - сочетания комплекса факторов среды различных экосистем, обуславливающее большее разнообразие условий среды, следовательно, лицензий и экологических ниш . Тем самым возможно существование видов как из одной, так и из другой экосистемы, а также специфичных для экотона видов (например растительность прибрежно-водных местообитаний).

Некоторые возможные варианты границ (экотоны) между экосистемами

В российской литературе краевой эффект иногда называют эффектом опушки .

Примерами экотонов могут служить прибрежные участки суши и водоемов (например, литораль), опушки, переходы из лесных экосистем в полевые, эстуарии . Однако не всегда экотон является местом повышенного биоразнообразия видов. К примеру, эстуарии рек, впадающих в моря и океаны , наоборот, характеризуются пониженным биоразнообразием видов, так как средняя солёность дельт не позволяет существовать многим пресноводным и солоноводным (морским) видам.

Альтернативным представлением о континуальных переходах между экосистемами является представление о экоклинах (экологических рядах). Экоклин - постепенная смена биотопов, генетически и фенотипически приспособленных к конкретной среде обитания, при пространственном изменении какого-либо фактора среды (обычно климатического), а потому составляющих непрерывный ряд форм без заметных перерывов постепенности. Экоклин невозможно разделить на экотипы. Например, длина ушей лисиц и мн. др., их признаки изменяются с севера на юг настолько постепенно, что очень затруднительно выделить четкие морфологические группы, которые бы естественно объединялись в подвиды.

Временные границы экосистемы (хронологический аспект)

Смена сообщества в сосновом лесу после низового пожара (слева) и через два года после пожара (справа)

На одном и том же биотопе с течением времени существуют различные экосистемы. Смена одной экосистемы на другую может занимать как довольно длительные, так относительно короткие (несколько лет) промежутки времени. Длительность существования экосистем в таком случае определяется этапом сукцессии . Смена экосистем в биотопе может быть обусловлена и катастрофическими процессами, но в таком случае, существенно изменяется и сам биотоп, и такую смену не принято называть сукцессией (за некоторыми исключениями, когда катастрофа, например, пожар - естественный этап циклической сукцессии) .

Сукцессия

Сукцессия - это последовательная, закономерная смена одних сообществ другими на определённом участке территории, обусловленная внутренними факторами развития экосистем . Каждое предыдущее сообщество предопределяет условия существования следующего и собственного исчезновения . Это связано с тем, что в экосистемах, которые являются переходными в сукцессионом ряду, происходит накопление вещества и энергии, которые они уже не в состоянии включить в круговорот, преобразование биотопа, изменение микроклимата и других факторов, и тем самым создаётся вещественно-энергетическая база, а также и условия среды, необходимые для формирования последующих сообществ. Однако, есть и другая модель, которая объясняет механизм сукцессии следующим образом : виды каждого предыдущего сообщества вытесняются лишь последовательной конкуренцией, ингибируя и «сопротивляясь» внедрению последующих видов. Тем не менее, эта теория рассматривает лишь конкурентные отношения между видами, не описывая всю картину экосистемы в целом. Безусловно, такие процессы идут, но конкурентное вытеснение предыдущих видов возможно именно из-за преобразования ими биотопа. Таким образом, обе модели описывают разные аспекты процесса и верны одновременно.

Сукцессия бывает автотрофной (например, сукцессия после лесного пожара) и гетеротрофной (например, осушенное болото) . На ранних стадиях автотрофной сукцессионной последовательности соотношение P/R много больше единицы, так как обычно первичные сообщества обладают высокой продуктивностью, но структура экосистемы ещё не сформировалась полностью, и нет возможности утилизировать эту биомассу . Последовательно, с усложнением сообществ, с усложнением структуры экосистемы, расходы на дыхание (R) растут, так как появляется всё больше гетеротрофов, ответственных за перераспределение вещественно-энергетических потоков, соотношение P/R стремится к единице и фактически является таковым у терминального сообщества (экосистемы) . Гетеротрофная сукцессия обладает обратными характеристиками: в ней соотношение P/R на ранних этапах много меньше единицы (так как существует много органического вещества и нет необходимости в его синтезе, его можно сразу использовать на построение сообщества) и постепенно увеличивается по мере продвижения по сукцессионным стадиям.

Пример стадии гетеротрофной сукцессии - заболоченный луг

На ранних этапах сукцессии видовое разнообразие мало, но по мере развития разнообразие нарастает, изменяется видовой состав сообщества, начинают преобладать виды со сложными и продолжительными жизненными циклами, обычно появляются всё более крупные организмы, происходит развитие взаимовыгодных коопераций и симбиозов , усложняется трофическая структура экосистемы. Обычно предполагается, что терминальная стадия сукцессии обладает наибольшим видовым биоразнообразием. Это справедливо не всегда, но для климаксных сообществ тропических лесов это утверждение справедливо , а для сообществ умеренных широт пик разнообразия приходится на середину сукцессинного ряда или ближе к терминальной стадии . На ранних стадиях сообщества состоят из видов с относительно высокой скоростью размножения и роста, но низкой способностью к индивидуальному выживанию (r-стратеги). В терминальной стадии воздействие естественного отбора благоприятствует видам с низкой скоростью роста, но большей способностью к выживанию (k-стратеги).

По мере продвижения по сукцессионному ряду происходит всё большее вовлечение биогенных элементов в круговорот в экосистемах, возможно относительное замыкание внутри экосистемы потоков таких биогенных элементов, как азот и кальций (одни из наиболее подвижных биогенов) . Поэтому в терминальной стадии, когда большая часть биогенов вовлечена в круговорот, экосистемы более независимы от внешнего поступления данных элементов .

Для исследования процесса сукцессии применяют различные математические модели, в том числе стохастического характера

Климаксное сообщество

Понятие сукцессии тесно тесно связано с понятием климаксного сообщества . Климаксное сообщество формируется в результате последовательной смены экосистем и представляет собой наиболее сбалансированное сообщество , максимально эффективно использующее вещественно-энергетические потоки, то есть поддерживающее максимально возможную биомассу на единицу поступающей в экосистему энергии.

Теоретически у каждого сукцессионного ряда существует климаксное сообщество (экосистема), которое является терминальной стадией развития (или несколько, так называемая концепция поликлимакса). Однако, в реальности сукцессинный ряд замыкается климаксом не всегда, может реализоваться субклимаксное сообщество (или названное Ф. Клементсом - плагиклимакс), которое представляет собой сообщество, предшествующее климаксному, достаточно развитое структурно и функционально . Такая ситуация может возникать в силу естественных причин - условий среды или вследствие деятельности человека (в таком случае его называют дисклимакс ).

Ранги экосистем

Вопрос ранжирования экосистем достаточно сложен. Выделение минимальных экосистем (биогеоценозов) и экосистемы наивысшего ранга - биосферы не вызывает сомнений . Промежуточные же выделения довольно сложны, так как сложности хорологического аспекта не всегда однозначно позволяют определить границы экосистем. В геоэкологии (и ландшафтоведении) существует следующее ранжирование: фация - урочище (экосистема) - ландшафт - географический район - географическая область - биом - биосфера . В экологии существует сходное ранжирование , однако, обычно считается, что корректно выделение лишь одной промежуточной экосистемы - биома.

Биомы

Биом - крупное системно-географическое (экосистемное) подразделение в пределах природно-климатической зоны (Реймерс Н. Ф.). Согласно Р. Х. Уиттекеру - группа экосистем данного континента, которые имеют сходную структуру или физиономию растительности и общий характер условий среды. Это определение несколько некорректно, так как существует привязка к конкретному континенту, а некоторые биомы присутствуют на разных континентах, например, тундровый биом или степной .

На данный момент наиболее общепринятое определение звучит так: «Биом - совокупность экосистем со сходным типом растительности, расположенных в одной природно-климатической зоне» (Акимова Т. А., Хаскин В. В. ).

Общим в этих определениях является то, что в любом случае биомом называется совокупность экосистем одной природно-климатической зоны.

Выделяют от 8 до 30 биомов. Географическое распределение биомов определяют :

1. Закон географической зональности (сформулированный В. В. Докучаевым)

Наземные биомы, классифицированные по типу растительности
Полярные пустыни Тундра Тайга Широколиственные леса	Степи Субтропические дождевые леса Средиземноморские биомы Муссонные леса	Аридные пустыни Ксерофитных кустарников Южные степи Семиаридные пустыни	Саванны Саванны с древесной растительностью (лесостепи) Субтропический лес Тропический дождевой лес	Альпийская тундра Горные леса

Биосфера

Термин биосфера был введён Жаном-Батистом Ламарком в начале XIX века, а в геологии предложен австрийским геологом Эдуардом Зюссом в 1875 году . Однако создание целостного учения о биосфере принадлежит русскому учёному Владимиру Ивановичу Вернадскому .

Биосфера - экосистема высшего порядка, объединяющая все остальные экосистемы и обеспечивающая существование жизни на Земле. В состав биосферы входят следующие «сферы» :

Биосфера тоже не замкнутая система, она фактически полностью обеспечивается энергией Солнца , небольшую часть составляет тепло самой Земли. Ежегодно Земля получает от Солнца около 1,3*10 24 калорий . 40 % от этой энергии излучается обратно в космос, около 15 % идёт на нагрев атмосферы, почвы и воды, вся остальная энергия является видимым светом, который и является источником фотосинтеза.

В. И. Вернадский впервые чётко сформулировал понимание того, что всё живое на планете неразрывно связанно с биосферой и обязано ей своим существованием:

Искусственные экосистемы

Искусственные экосистемы - это экосистемы, созданные человеком, например, агроценозы , природно-хозяйственные системы или Биосфера 2 .

Искусственные экосистемы имеют тот же набор компонентов, что и естественные: продуценты , консументы и редуценты , но есть существенные отличия в перераспределении потоков вещества и энергии. В частности, созданные человеком экосистемы отличаются от естественных следующим :

Без поддержания энергетических потоков со стороны человека в искусственных системах с той или иной скоростью восстанавливаются естественные процессы и формируется естественная структура компонентов экосистемы и вещественно-энергетических потоков между ними.

Понятия, сходные с понятием экосистемы, в смежных науках

В экогеологии, ландшафтоведении и геоэкологии

В данных науках существуют понятия, схожие с понятием экосистема. Различие состоит в том, что в данных науках происходит смещение аспекта рассмотрения структуры и функций экосистем.

В целом, в географических науках принято рассматривать природный территориальный комплекс , как эквивалент экосистемы.

См. также

Примечания

1. Forbes, S. A. The lake as a microcosm (англ.) // Bull. Sci. Assoc . - Peoria, Illinois, 1887. - P. 77–87. Reprinted in Illinois Nat. Hist. Survey Bulletin 15(9):537-550.
2. Ю. Одум. Основы экологии. - М .: Мир, 1975. - 741 с.
3. . Словари на Академке. Архивировано
4. Ю. Одум. Экология. - М .: Мир, 1986.
5. Раздел «Экосистемы» . The ECOLOGY site. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
6. Биогеоценоз Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
7. Николайкин, Н. И. , Николайкина, Н. Е., Мелехова, О. П. Экология. - 5-е. - М.: Дрофа, 2006. - 640 с.
8. Бродский А. К. Краткий курс общей экологии, Учебное пособие для ВУЗов. - СПб: «Деан», 2000. - 224 с.
9. Н. В. Короновский , Гидротермальные образования в океанах . Соросовский Образовательный Журнал, - №10, 1999, - cтр.55-62. Проверено 14 августа 2010.
10. Д. В. Гричук. Теродинамические модели субмаринных гидротермальных систем . - М .: Научный мир, 2000. - ISBN УДК 550.40
11. В. Ф. Левченко. Глава 3 // Эволюция Биосферы до и после появления человека. - СПб: Наука, 2004. - 166 с. - ISBN 5-02-026214-5
12. Раутиан А. С. Палеонтология как источник сведений о закономерностях и факторах эволюции // Современная палеонтология . - М ., 1988. - Т. 2. - С. 76-118.
13. Раутиан А. С., Жерихин В. В. Модели филоценогенеза и уроки экологических кризисов геологического прошлого // Журн. общ. биологии . - 1997. - Т. 58 № 4. - С. 20-47.
14. Остроумов С. А. Новые варианты определений понятий и терминов «экосистема» и «биогеоценоз» // ДАН . - 2002. - Т. 383 № 4. - С. 571-573.
15. М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. Экология. Особи, популяции и сообщества. - М .: Мир, 1989.
16. Экотоп Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
17. Т. А. Работнов «О Биогеоценозах» . // Бюллетень МОИП, отдел биологический, - т. 81, - вып. 2. - 1976. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
18. Климатоп . Быков Б. А. "Экологический словарь" - Алма-Ата: "Наука", 1983 - с.216. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
19. Основные термины экологии . Буренина Е.М., Буренин Е.П. Электронный учебник по экологии.. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
20. Климатоп . Словарь по естественным наукам (Яндекс словари). Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
21. Эдафотоп Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
22. . Экологический словарь(Словари на Академике). Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
23. Биоценоз . Большая Советская Энциклопедия. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
24. Зооценоз . Большая Советская Энциклопедия. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
25. Гомеостаз экосистемы . Научно-Информационный портал ВИНИТИ. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
26. Хатчинсон С., Хоукинс Л. Е. Океаны. Энциклопедический путеводитель. - М .: Махаон, 2007. - 304 с. - ISBN 5-18-001089-6
27. А. Гиляров. «Кораллы обесцвечиваются из-за утраты взаимопонимания» . Элементы большой науки. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
28. А. Д. Арманд , Эксперимент «Гея», проблема живой земли . Российская Академия Наук. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
29. А. В. Галанин. Лекции по экологии. . Сайт Ботанического сада ДВО РАН. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
30. Пригожин И., Стенгерс И. Время, хаос, квант . - Москва, 1994. - С. 81. - 263 с.
31. Николис Г., Пригожин И. Познание сложного. - М.: Мир, 1990. - с. 352. Страница 47
32. MacArthur R.H. Fluctuations of animal populations and a measure of community stability // Ecology, 36, 1955, - pp. 533-536
33. May R.M. Will a large complex system be stable? // Nature (London), 1972, 238, - pp. 413-414
34. May R.M Models for single populations. // Theoretical Ecology: Principles and Applications, 2nd edn., R.M. May ed. - pp. 5-29, - Blackwell Scientific Publications, Oxford 1981
35. May R.M Models for two interacting populations. // Theoretical Ecology: Principles and Applications, 2nd edn., R.M. May ed. - pp.78-104, - Blackwell Scientific Publications, Oxford 1981
36. May R.M Patterns in multi-species communities. // Theoretical Ecology: Principles and Applications, 2nd edn., R.M. May ed., - Blackwell Scientific Publications, Oxford 1981
37. DeAngelis D.L. Stability and connectance in food web models // Ecology 56, 1975, - pp. 238-243
38. Pimm S.L. The structure of food webs // Theoretical Population Biology, 16, 1979, - pp. 144-158
39. Pimm S.L. Complexity and stability: another look at MacArthu’s original hypothesis // Oikos , 33, 1979, - pp. 351-357
40. В. Ф. Левченко, Я. И. Старобогатов Физико-экологический подход к эволюции биосферы . // «Эволюционная биология: история и теория». Санкт-Петербург, 1999, - с. 37-46. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
41. Левченко В. Ф. Эволюция биосферы до и после появления человека. . Санкт-Петербург, Институт эволюционной физиологии и биохимии Российской Академии наук, - Издательство «НАУКА», 2004. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
42. Первичная продукция . Научно-информационный портал ВИНИТИ. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
43. Первичная продуктивность . Глоссарий.ру. Проверено 14 августа 2010.
44. Маврищев В.В. Континуум, экотоны, краевой эффект // Основы экологии: учебник . - 3-е изд. испр. и доп. - Минск: Высшая школа, 2007. - 447 с. - ISBN 978-985-06-1413-1
45. Экотон. . Словарь по естественным наукам (Яндекс словари). Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
46. Экотон и концепция краевого (пограничного) эффекта . сайт Биоэкология. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
47. Кревой эффект . Экологический энциклопедический словарь. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
48. Эстуарий. . Словарь терминов по физической географии Института географии РАН. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.
49. Сукцессия . Большая Советская Энциклопедия. Архивировано из первоисточника 22 августа 2011. Проверено 14 августа 2010.